картопля (Solanum tuberosum L.) є важливою глобальною їжею, оскільки вони багаті вуглеводами та містять значну кількість білка, вітамінів і харчових волокон. Хоча картопля найкраще росте в помірному кліматі, її вирощують у понад 150 країнах. Як і багато інших сільськогосподарських культур, картопля стикається з різними шкідниками та патогенами. Серед них картопляні цистоподібні нематоди (PCN) виділяються як один із найсерйозніших шкідників у виробництві картоплі.

Два види PCN, Globodera rostochiensis (Woll.) і Globodera pallida (Камінь), є значною загрозою для рослин родини пасльонових. Ці нематоди, що походять з Андського регіону Південної Америки, поширилися в усьому світі разом із картоплею. Початкове розповсюдження PCN було, ймовірно, завезенням до Європи в 1850-х роках через транспортування зараженого насіння. Ці поставки були спричинені пошуком в Європі стійкої до фітофторозу зародкової плазми після спустошення картопляного голоду в Ірландії. Лише в 1881 році було зафіксовано пошкодження PCN, оскільки знадобилося майже три десятиліття, щоб популяції PCN досягли рівня, необхідного для нанесення помітної шкоди врожаю.

Щоб створити ефективні рішення для боротьби з PCN, важливо розуміти їх життєвий цикл. Обидва G. rostochiensis та  G. pallida мають подібні життєві цикли. Перед вилупленням ювенільна нематода першої стадії (J1) проходить свою першу линьку всередині цисти і стає інфекційною нематодою другої стадії (J2). Вилуплення з яйця залежить від різних факторів навколишнього середовища, причому основним пусковим фактором є кореневі виділення, що виділяються рослинами-господарями. Такі ексудати сигналізують J2 про те, що поблизу є життєздатне джерело їжі. Знайшовши корінь хоста, J2 проколює його і переміщується до перициклу. У цьому регіоні J2 вибирає клітину для перетворення в місце живлення, відоме як синцитій. J2 проходить три додаткові линьки, щоб досягти дорослої стадії. Під час розвитку цих линьок стать нематоди визначається на основі наявності поживних речовин. Обмеження поживних речовин призводить до чоловічих PCN, тоді як достатня кількість поживних речовин виробляє жіночі PCN. Четверта і остання линька знаменує перехід до дорослої стадії. Самки залишаються в корені, щоб продовжувати поглинати поживні речовини та збільшуватися в розмірі, доки не розірвуть кору кореня. Самці виходять з кореня, щоб знайти самок, і керуються феромонами, які останні виробляють для статевого розмноження. Після запліднення самка збільшується і в кінці кінців гине в опухлому вигляді. Кутикула нематоди твердне, утворюючи захисну стінку кісти. За кольором кісти можна легко розрізнити види. Globodera rostochiensis цисти золотисто-жовті, при цьому G. pallida кісти білого або кремового кольору.

Усередині цисти сотні нематод J2 розвиваються з J1 в яйцях і чекають сигналу для вилуплення. Ці сплячі яйця можуть зберігатися в ґрунті 20 і більше років без культури-господаря. Надзвичайно тривалий період, протягом якого PCN можуть вижити без господаря, створює значні проблеми для виробників, оскільки вимагає ретельного догляду та стратегічного планування для ефективного управління PCN. Типова сівозміна (наприклад, сприйнятлива картопля, а потім 3 роки різноманітні нехазяйські культури) є ефективною в боротьбі з багатьма іншими хворобами, що передаються через ґрунт, але є надто короткою, щоб суттєво знизити рівень популяції PCN.

PCN можуть значно знизити врожайність картоплі залежно від умов навколишнього середовища, початкової щільності PCN і вирощуваного сорту. Зменшення врожаю відбувається не через пошкодження бульб, а через те, що нематоди відволікають необхідні поживні речовини, що порушує ріст рослини та знижує продуктивність. Коли нематоди проникають у коріння та просуваються крізь нього, вони також завдають фізичної шкоди, що робить рослину сприйнятливою до вторинних інфекцій від інших патогенів. Крім того, PCN погіршують функцію кореня, зменшуючи подовження кореня та зменшуючи поглинання поживних речовин). Це призводить до уповільнення росту картоплі та пожовтіння листя. Хоча ці симптоми є ознаками PCN, вони не є винятковими для шкідника. Це дозволяє їм залишатися непоміченими протягом тривалого часу. Типова часткова поява симптомів PCN на зараженому полі пов’язана з нерівномірним розподілом PCN, оскільки їхня обмежена рухливість обмежує їх локалізованими осередками. Поширенню PCN зазвичай сприяє забруднена сільськогосподарська техніка, обладнання або насіннєва картопля, покрита зараженим ґрунтом.

Оскільки PCN можуть значно знизити врожайність і з ними важко боротися, у багатьох юрисдикціях (наприклад, у Сполучених Штатах) PCN класифікуються як карантинні шкідники. Це позначення зобов'язує постраждалих виробників дотримуватись посилених фітосанітарних заходів, щоб запобігти подальшому поширенню та сприяти поступовому скороченню та остаточному знищенню популяції нематод.

Існує низка методів управління PCN, включаючи використання нематоцидів, пастки та обробки ґрунту. Оскільки цей огляд зосереджений на контролі за допомогою стійких сортів, ми не будемо далі обговорювати інші методи, за винятком того, що вони демонструють різні рівні ефективності та що їх можна використовувати для зменшення популяції PCN як окремо, так і в поєднанні з розгортанням стійких сортів.

Стійкі сорти зазвичай використовуються в сівозміні. Реакція Нью-Йорка на відкриття G. rostochiensis представляє історію успіху того, як сівозміни можуть контролювати PCN без необхідності тривалого використання нематоцидів.

Як і культури-пастки, стійкі сорти в цій сівозміні спричиняють вилуплення PCN, але дозволяють незначне або взагалі не розмножуються. Це зменшує G. rostochiensis рівні інокулята на 90% або більше кожного разу, коли вирощується стійкий сорт. Нехазяйська культура ще більше знижує рівень інокулята, тоді як сприйнятливий сорт дозволяє підвищити рівень інокулята, хоча й не до рівнів, вищих, ніж на початку сівозміни. Призначення сприйнятливих сортів змінилося з часом. Спочатку його було включено, тому що багатьом виробникам не подобалися стійкі сорти, які були доступні на момент створення схеми сівозміни. Сьогодні заохочується чутливий сорт, оскільки він допомагає уповільнити розвиток стійкості. G. rostochiensis штами.

На додаток до сівозміни, Нью-Йорк використовує інші методи управління, щоб допомогти контролювати PCN, включаючи обов’язкове миття сільськогосподарського обладнання перед тим, як воно може покинути заражене поле. USDA-APHIS досліджує ґрунт на заражених полях після кожного врожаю картоплі, щоб переконатися, що рівень популяції PCN не зріс до рівня, коли поширення становить ризик. Збільшення рівня популяції може бути ознакою того, що розвинувся штам, який порушує резистентність. Зрештою, успішне управління Нью-Йорка G. rostochiensis було можливим лише завдяки спільним зусиллям із залученням селекціонерів, нематологів, вчених-консультантів, виробників, а також державних і федеральних регуляторів, які діяли узгоджено, щоб стримати шкідника.

Посилання: EPPO (2024) EPPO Глобальна база даних. https://gd.eppo.int 

Посилання: Спихалла, П., Де Йонг, В. С. (2024). Селекція на стійкість до цистоутворюючої нематоди картоплі в Solanum tuberosum. Сільськогосподарська наука, 64, 1167–1182. https://doi.org/10.1002/csc2.21244